Les différents types d'organisation

L'évolution a fait en sorte qu'il est possible de reconnaitre trois formes corporelles chez les porifères.

• La forme Asconoïde, la plus simple des trois, ne se rencontre que chez les plus petites éponges et se caractérise par des ostia menant directement au Spongocoele, lequel est tapissé de choanocytes.
• La forme Syconoïde représente une évolution par rapport à la première forme, car les choanocytes ne tapissent plus le spongocoele mais plutôt une multitude de petits canaux radiaires, ou corbeilles vibratiles, qui ont pour avantage d'augmenter la surface de contact entre l'eau et les cellules de l'animal, permettant une plus grande absorption de nourriture.
• Finalement, la forme Leuconoïde est la plus complexe, avec les ostia et canaux menant à de nombreuses corbeilles vibratiles tapissées de choanocytes. On rencontre cette forme chez les grosses éponges coloniales.

La structure histologique

Les éponges, animaux diploblastiques, sont constituées de deux couches de cellules :

• L'Ectoderme, aussi appelé feuillet externe ou couche dermale est constitué de cellules épidermiques appelées pinacocytes. Elles forment un épithélium unistratifié, à une seule couche de cellules. Ces dernières sont plates, jointives, et recouvertes d'une très fine Cuticule. Elles laissent par endroit place à l'ouverture d'un pore inhalant.

• L'Endoderme, aussi appelé feuillet interne ou couche gastrale est formé de cellules à collerette appelées choanocytes, qui présentent une ressemblance troublante avec des choanoflagellés. Le flagelles des choanocytes est utilisé pour assurer une circulation d’eau dans l'éponge, assurant ainsi indirectement la capture de nourriture, l'apport en Dioxygène et l'éjection des déchets. Le choanocyte a aussi un rôle direct dans la nutrition (voir le paragraphe Alimentation)

Ces deux couches cellulaires sont séparées par une couche sans réelle structure, semblable à de la gelée, la Mésoglée, qui contient différents types de cellules:

• Les scléroblastes produisent de minuscules aiguilles (spicules) qui peuvent être calcaires (Carbonate de calcium) ou siliceuses (silice amorphe, appelée Opale). Les spongioblastes produisent des fibres entrelacées de Spongine, scléroprotéine soufrée riche en Iode (de 8 à 14 %), apparentée au Collagène. Spicules et fibres renforcent et rigidifient la structure. Les spicules sont isolés ou soudés les uns aux autres en une armature rigide.

• Les porocytes, qui sont des cellules creuses, permettent le passage de l'eau entre l'ectoderme et l'endoderme. Dans le type Asconoïde, les porocytes mettent directement en communication la cavité interne (atrium ou Spongocoele) avec l’extérieur. Dans les types plus complexes (Syconoïde et Leuconoïde), l'eau entre par des orifices inhalants (ostia), reliés à des canaux inhalants qui desservent les pores inhalants des porocytes ; l'eau passe alors dans une corbeille vibratile tapissée de choanocytes (endoderme), puis sort dans l'atrium par un canal exhalant. La multitude de pores permet à l’eau de traverser les différents tissus cellulaires pour arriver dans l’atrium. L’eau est ainsi filtrée puis évacuée dans l'atrium puis vers l'extérieur par un orifice plus gros (l’Oscule). Selon la complexité de l’éponge, celle-ci peut présenter un ou plusieurs oscules.

• Les amibocytes (ou amoebocytes) sont des cellules capables de se déplacer comme des amibes, d'où leur nom. Peu différenciées, ces cellules seront capables de se dédifférencier en archéocytes, cellules totipotentes, qui elles-même pourront se différencier en n'importe quelle cellule spécialisée, comme par exemple en gonocytes (qui assurent la reproduction), en phagocytes (qui assurent l'alimentation), en myocytes (cellules contractiles, essentiellement présentent autour de l'oscule, servant à la contraction musculaire), etc.

• Les cellules nerveuses forment un tissu nerveux diffus et très rudimentaire. Elles relient les pinacocytes de surface avec les choanocytes.

• Les collencytes sont des cellules dont les ramifications anastomosées sécrètent la gelée polysaccharidique qui constitue la mésoglée.

Comportement

Alimentation

La très grande majorité des éponges sont suspensivores et consomment principalement des bactéries, des débris organiques et des algues unicellulaires. Une éponge d'un volume de 10 cm³ peut filtrer 22 litres d'eau par jour. Certaines espèces pourraient même filtrer 10 000 à 20 000 fois leur volume d'eau en une seule journée. Seules les particules de diamètre inférieur à 50 µm seront aspirées. Celles dont le diamètre varie entre 1 et 50 µm seront phagocytées par des amibocytes, celles sont le diamètre est inférieur à 1 µm seront phagocytées par des choanocytes.

1: l'eau, chargée de particules en suspension, entre par les pores inhalants.

2: les grosses particules sont phagocytées par les amibocytes.

3 et 6: les particules organiques subissent une digestion intracellulaire dans les vacuoles digestives des amibocytes.

4: les particules inorganiques (par exemple les grains de Sable) sont expulsés vers le pore exhalant

5: les petites particules parviennent jusqu'à la corbeille vibratile, où elles sont phagocytées par les choanocytes, puis transférées à des amibocytes.

Cette stratégie ne demande ni structure complexe, ni mouvement coordonné. Cependant une découverte récente fait état de l'existence d'une éponge carnivore, qui capture de petits crustacés grâce à ses spicules, qui agissent comme des crochets sur la carapace de ses proies.

Capacités de résistance et de régénération

Les éponges sont capables de se régénérer, même si elles sont écrasées, rapées et tamisées afin de dissocier complètement les cellules (expérience de Wilson, Galstoff et Fauré-Frémiet): les cellules sont capables de se réassocier spontanément pour former de nouveaux individus.

Ces capacités sont utilisées pour multiplier les éponges de toilette par une méthode appelée "bouturage" (qui diffère du bouturage chez les végétaux): les individus de bonne taille et de bonne qualité sont coupés en morceaux (en général en 4 ou 8), puis taillés en forme sphérique ; chaque morceau redonnera un individu entier en reprennant sa croissance.

Elles peuvent aussi subir une déshydratation importante (être hors de l'eau) pendant plusieurs années et revivre une fois replongées dans leur biotope naturel. Elles possèdent aussi une forme de résistance et d'attente appelée gemmule (voir le paragraphe "Reproduction asexuée"). En revanche, elles sont généralement très sténohalines (elles ne supportent pas les variations de Salinité).

Selon des études récentes, les éponges peuvent atteindre des âges très avancés, surtout celles vivant dans les océans froids et qui ont une croissance très lente. Cette étude estime l'âge des Cinachyra antarctica (Démosponges) de grandes tailles à environ 1 550 ans (entre 1 050 et 2 300 ans), et celles des plus grandes Scolymastra joubini (Hexactinellides de la famille des Rossellidae) à au moins 13 000 ans (âge minimum donné par la modélisation) et au plus 15 000 ans (âge au delà duquel la zone de vie des specimens étudiés était exondée)^,,. Cela ferait de ces éponges les plus vieux êtres vivants au monde.

Reproduction

Reproduction sexuée

Les éponges peuvent être gonochoriques (cas général chez les éponges calcaires) ou hermaphrodites (cas général chez les éponges siliceuses). Les gamètes (spermatozoïdes et ovules) proviennent de la différenciation de certains amibocytes. Selon d'autres auteurs, ils proviendraient d'amibocytes ou de choanocytes dédifférenciés.

Si, dans ce groupe, la Spermatogenèse est classique, l'Ovogenèse présente des particularités. Lorsque les ovocytes I sont formés, chacun s'associe à deux choanocytes dédifférenciés qui seront annexés par l'ovocyte.

Autre particularité, les éponges présentent une fécondation indirecte : les spermatozoïdes, expulsés par un individu et ayant pénétré dans une autre éponge, seront capturés par des choanocytes différenciés. Ces derniers se dédifférencient en archéocytes, deviennent alors mobiles, pénètrent dans la mésoglée où se trouvent les ovules, et y transportent les spermatozoïdes.

Les éponges sont le plus souvent vivipares : après la Fécondation, l’oeuf se développe dans la mésoglée puis devient une Larve nageuse (larve amphiblastula chez la plupart des espèces, ou parenchymula chez certaines éponges siliceuses), recouverte de flagelles, qui est libérée dans le milieu extérieur. La faible proportion de larves qui réussissent à survivre vont se fixer sur un support et se métamorphoser en éponge adulte.

Reproduction asexuée

Les éponges peuvent aussi se reproduire ainsi de façon asexuée. Des fragments détachés peuvent reformer une éponge entière (voir le paragraphe "Régénération"). Elles peuvent aussi produire des bourgeonnements de cellules indifférenciées, protégées par une coque solide, l'ensemble étant appelé gemmule (sauf chez certaines Hexactinellides, où ces "bourgeons" possèdent des cellules déjà différenciées et sont appelées sorites). Les gemmules (ou sorites) sont généralement libérées à la mort de l'individu et, si les conditions sont favorables, s'ouvriront et donneront de nouveaux individus.

Répartition et habitat

Répartition

Les éponges sont des animaux aquatiques. La plupart des éponges sont marines, mais il existe une cinquantaine d’espèces vivant dans les eaux douces, de la famille des Spongillidae. Par exemple, la spongille Spongilla lacustris vit fixée sur les cailloux, ou les végétaux aquatiques, en eau douce.

Leur répartition couvre tous les océans du globe et mers attenantes.

Les éponges calcaires sont plus courantes dans les eaux tempérées, alors que les démosponges sont généralement présentes dans les eaux plus chaudes. Ces deux groupes se rencontrent le plus souvent dans les eaux peu profondes, mais certaines démosponges vivent plutôt, de même que les haxactinellides, dans les zones bathyales et abyssales, où elles s'ancrent au sédiment meuble grâce à des spicules spécialisés. Les espèces de démosponges vivant dans les eaux plus froides contiennent beaucoup moins de spongine, qui peut alors se réduire à de simples plaques basales ou juste enrober les spicules siliceux.

Habitat

Les éponges sont, sauf exceptions, sessiles c'est à dire des animaux sédentaires qui vivent sur un support. Ce dernier peut être de nature variée : roche dure, Sédiment meuble, coquilles, carapaces de crustacé Décapode, polypiers, etc.

Elles sont particulièrement bien représentées dans les zones littorales où la nourriture est abondante, entre 6 et 20 mètres de profondeur, mais certaines espèces peuvent vivre jusqu'à -8 600 m.

Rôle écologique des Porifera

Commensalisme et Mutualisme

Les éponges peuvent servir d’abris à de multiples animaux dit commensaux qui profitent des apports en nourriture que leur fournit l'éponge hôte, comme des crevettes avec les espèces du genre Euplectella, ou les larves de certains insectes Névroptères qui s'abritent dans certains Spongillidae, ou certaines espèces de Cnidaires du genre Parazoanthus, qui s'installent sur des éponges pour profiter du courant d'eau permanent généré par ces dernières. Il peut aussi exister des associations de type mutualisme, comme par exemple Suberites domuncula, qui peut se fixer sur la coquille abritant un bernard l'ermite: ce dernier se trouve ainsi protégé par l'éponge immangeable, qui elle profite des débris alimentaires et reliefs de repas du crustacé. Certaines éponges peuvent s'associer avec des algues unicellulaires (comme par exemple Spongilla lacustris avec des chlorelles), sans que cette association prenne un caractère obligatoire. La plupart des éponges marines s'associent avec des bactéries (principalement des genres Pseudomonas et Aeromonas) ; chez certaines (ordre des Verongida), la masse bactérienne peut atteindre 40% de la masse corporelle de l'éponge. Les éponges sont aussi les seuls animaux connus à vivre en symbiose avec des cyanobactéries. Wilkinson (1983) a démontré que six des dix espèces d'éponges les plus communes de la Grande barrière de corail sont, grâce à leurs symbiotes photosynthétiques, davantage producteurs primaires que consommateurs, et qu'elles dégagent trois fois plus de Dioxygène grâce à cette photosynthèse qu'elles n'en consomment par respiration.

Parasitisme et lutte contre la prédation

Il existe d’autre part des éponges parasites comme Cliona celata qui se fixe sur des coquilles d’huîtres et peut les transpercer.

De plus, les spicules qui forment le squelette de certaines éponges les protègent d'un grand nombre de prédateurs, du fait du caractère nocif des aiguilles de calcaire ou de silice pour la muqueuse intestinale. Les tortues imbriquées sont les seuls tétrapodes à être spongivores. La patelle, le Bigorneau, certaines étoiles de mer, certains poissons et les Dorididae sont régulièrement spongivores. Une espèce d'éponge littorale de la mer des Antilles, Fibula nolitangere provoque par contact de dangereuses inflammations, d'où son nom scientifique (fibula est l'épingle en latin, et nolitangere signifie ne touchez pas).

, la theonelladine A ∼ D (une pyridine) présente des propriétés antitumorales. D’autres molécules possèdent des propriétés antibiotiques.

Cycle biogéochimique du calcium

Certaines éponges ont participé à des bioconstructions dans l'histoire de la Terre: constructions à archéocyathidés du Cambrien, rôle prépondérant des stromatopores dans les zones les plus turbulentes des récifs siluro-dévoniens, biohermes (récifs bioconstruits) à spongiaires de l'Oxfordien... A l'inverse, certaines éponges, comme les espèces du genre Cliona, ont un rôle dans le cycle biogéochimique du Calcium dans les océans en décomposant les roches ou les coquilles calcaires. La masse de sédiments produite à partir de cette bioérosion par les éponges perforantes est considérable.

Usage des éponges par les dauphins

Dans la Baie Shark, en Australie, des dauphins sauvages de l'espèce Tursiops aduncus utilisent des éponges marines comme outil. Ils s'en servent pour protéger leur rostre sensible lorsqu'ils fouillent les sédiments des fonds marins. Ce comportement, uniquement observé dans cette baie, a été observé pour la première fois en 1997. Seules certaines femelles utilisent les éponges comme outil ; il a été démontré grâce à une analyse de l'ADN mitochondrial de ces femelles qu'elles proviennent toute de la même femelle ancestrale : ce phénomène semble donc être une transmission de savoir, de mère à fille exclusivement. Dans l'état actuel de nos connaissances, cette transmission culturelle matrilinéaire est unique chez les Cétacés .

Place des éponges dans le monde animal

Le monde Animal : Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre – exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.). En jaune : les principales explosions radiatives.
>Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)		♦ Echinodermes: Oursin, Crinoïdes, Concombres de mer, étoile de mer et ophiure.		♦ Bivalves (coquillages)
>Unicellulaires Eucaryotes (cellule à noyau)				♦ Gastéropodes (escargots, limaces,...)
>Éponge (organisme multicellulaire)		♦ Mollusques		♦ Céphalopodes (Pieuvres, seiches)
>Polype : hydres, Corail et méduse
>Vers (mobilité et tube digestif) bilatérien				♦ Trilobites (de deux à 24 pattes - éteint)
>Poissons Agnathes (sans mâchoire)		♦ Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes)		♦ Décapodes: crabes et écrevisses (dix pattes)
>Poissons primitifs (poissons cartilagineux)				♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes)		♦ Libellules
>Poissons typiques (poissons osseux)		♦ Serpents		> hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes).		♦ Blattes, mantes, termites.
>Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues)		♦ Dinosaures (éteint)				♦ Orthoptère (Sauterelle, grillon).
>Tétrapodes primitifs (type Amphibiens)		♦ Crocodiles		♦ Marsupiaux		♦ Hémiptères (punaises, cigales,...)
>Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézard)		♦ Tortues		♦ Insectivores (Taupe, Hérisson,...)		♦ Coléoptère (hanneton, coccinelle,...)
		♦ Oiseaux		♦ Chiroptères (Chauves-souris)		♦ Hyménoptère (abeille, Guêpe, fourmi)
				♦ Primates		♦ Diptère (mouches)
		>Mammifères primitifs type monotrème		♦ Rongeurs et Lagomorphes (lapins)		♦ Lépidoptère (papillon)
				♦ Carnivores		♦
				♦ Ongulés		♦

Etymologie

Les termes éponge et Spongiaires proviennent tous les deux du latin Spongia, signifiant éponge.

Porifera vient du latin porus, signifiant petit trou, ou pore et le verbe ferre, signifiant porter

Systématique

Les spongiaires sont un groupe très ancien, très abondant dans les sédiments paléontologiques.

Ce n'est qu'en 1765 que les éponges, jusqu'alors considérées comme des végétaux, sont reconnues comme étant des animaux. Dans les Années 1970, des fossiles anciens ont permis d'attribuer aux spongiaires divers groupes autrefois considérés comme des cnidaires. Au début des Années 2000, avec le développement de la systématique moléculaire, il a été possible de vérifier les hypothèses concernant l'homologie morphologique et les hypothèses évolutives qui en découlent. Un fragment de l'ADNr 28S de plusieurs espèces dAstrophorida a été séquencé. Celles qui ont été examinées présentaient de nombreuses particularités morphologiques et certains de ces caractères ont pu être réévalués d'après les données moléculaires. Les résultats sur l'ordre des Astrophorida sont en contradiction avec la classification historique. La classification risque d'en être bouleversée.

Les spongiaires ou éponges représentent environ 9000 espèces réparties dans différents ensembles :

• Les éponges siliceuses
  • Les démosponges : possèdent des spicules siliceux à une, trois ou quatre pointes, ou un mélange de spicules siliceux et de fibres de spongine, ou uniquement des fibres de spongine. L'éponge de toilette fait partie des démosponges.
  • Les hexactinellides ou éponges de verre : ont des spicules siliceux à six pointes. Elles sont rares à moins de 200 m de profondeur. Elles atteignent leur plus grande diversité entre 200 m et 600 m (zone bathyale).
• Les éponges calcaires : ont un squelette de Carbonate de calcium. De taille réduite, les calcisponges sont plus abondantes et plus diversifiées dans les eaux peu profondes (< 100 m). * Les archéocyathidés est un groupe disparu à la fin du Cambrien. Leurs noms scientifiques en classification classique sont: * classe Demospongiae Sollas, 1885 - démosponges * classe Hexactinellida Schmidt, 1870 - hexactinellides * classe Calcarea Bowerbank, 1864 - éponges calcaires ===Fossiles=== Les plus anciens fossiles d'éponge connus ont longtemps été ceux de la Faune de Burgess, datant du Cambrien (genre Vauxia). Des études ont montré qu'il s'agissait de démosponges, éponges évoluées, ce qui prêtait à penser que ce groupe existait en fait depuis beaucoup plus longtemps. En 1996, Gehling and Rigby identifièrent et décrivirent une éponge, Paleophragmodictya, de la faune d'Ediacara en Australie, datant de la fin du Précambrien (Ediacarien). Les spécimens révélaient un réseau de spicules ressemblant à celui existant dans les hexactinellides.

Les éponges du Paléozoïque et du Mésozoïque participaient activement à la construction de massifs récifaux sous-marins, et vivaient dans des eaux marines peu profondes. Au Jurassique, les hexactinellides ont disparu des eaux peu profondes pour coloniser des profondeurs qui sont, sauf exception, d'au moins 200 m.

La structure histologique fondamentale des éponges n'est pas perceptible à l'état fossile, et la détermination de l'espèce doit se faire par l'étude microstructurale, ce qui oblige à connaître l'ensemble des éponges existantes lors du processus de biominéralisation. Les spicules, dans certaines roches, sont si abondants qu'ils peuvent en constituer l'élément principal. C'est le cas des gaizes et spongolites.

Les éponges et l'homme

Les éponges naturelles

Les spongiaires sont utilisés depuis plusieurs siècles comme éponges.

L’éponge commercialisée n’est en fait que le squelette d’une démosponge (Spongia par exemple) qui provient des mers tempérées chaudes. Ce squelette est constitué d'un réseau de fibres entremêlées composées d'une matière organique, la Spongine.

La spongine est une scléroprotéine iodée qui a comme particularité d'absorber l'eau et, ce faisant, de gonfler, acquérant douceur et élasticité. Elle est alors capable d'absorber d'autres liquides, même non aqueux.

Les espèces les plus couramment utilisées comme éponges naturelles sont celles du genre Spongia, mais d'autres espèces d'origines différentes peuvent aussi être utilisées, comme par exemple celles du genre Hippospongia^,.

Pêche et préparation des éponges

Autrefois effectuée à mains nues et en Apnée, la pêche à l'éponge se pratique de nos jours généralement à l'aide de scaphandres autonomes ou non. Cette pêche se pratique essentiellement en Méditerranée, mais aussi en Mer Rouge, le long des côtes d'Amérique centrale et en Australie.

Une fois remontées, les éponges sont lavées à grande eau et pressées pour débarrasser le squelette de spongine de toutes les parties vivantes. Puis elles subissent de nouveaux lavages, notamment dans des solutions chlorées afin de les blanchir.

Les expressions françaises utilisant le terme "éponge"

• La capacité d'absorption de l'éponge est mise en exergue dans les expressions "être imbibé comme une éponge" ou "boire comme une éponge", où l'individu est considéré comme imbibé d'alcool. De même, dans l'expression "être une vrai éponge", l'analogie réside dans la capacité d'un individu à absorber les connaissances ou savoir-faire.
• "passer l'éponge" renvoie au fait qu'on utilisait une ardoise pour noter les dettes d'un individu à la craie. Passer l'éponge consistait donc à effacer les dettes... et les oublier.

Les éponges dans l'Antiquité

Selon la mythologie grecque, le dieu Glaucos aurait été, à l'époque où il était encore mortel, le premier pêcheur d'éponge et aurait même créé un véritable centre de pêche à l'éponge en mer Egée.

Dans l'Antiquité, outre l'utilisation pour la toilette, l'usage des éponges était multiple :

• elles pouvaient servir pour porter des liquides à la bouche, comme par exemple de l'eau, du vin ou de la Posca. Selon la Bible, un soldat romain donne à boire à Jésus crucifié à l'aide d'une éponge. Cette éponge devint une Relique sous le nom de Sainte Eponge. Elles pouvaient aussi être imbibées de miel et données aux enfants en guise de Sucette;
• elles pouvaient être placées dans les casques ou sous les armures, afin d'amortir les chocs;
• Elles étaient aussi utilisées pour laver et soigner les blessures, ou comme Pessaire. Lors d'épidémie, elles étaient utilisées comme masque et on s'en servait aussi comme fumigatoire en les brûlant (ce qui devait avoir une certaine efficacité, vue leur forte teneur en Iode)
• on les utilisaient pour effacer les écrits sur les papyrus et parchemins.

Autres usages des éponges

Les éponges à spicules siliceux ont elles aussi été utilisées dans l'histoire humaine. Les jeunes filles russes, par exemple, se frottaient autrefois les joues pour les rougir avec une poudre constituée de spicules siliceux d'éponge broyés. Les indiens d'Amérique du Sud mélaient des fragments d'éponge à l'argile utilisée pour fabriquer leurs poteries, pour rendre le matériau plus résistant et plus compact.

Les éponges sont de nos jours aussi utilisées en chirurgie, pour le tannage des cuirs, la céramique et (dans le cas des éponges les plus fines) en bijouterie et en lithographie.

Les éponges et la culture

Peinture à l'éponge

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Voir aussi

Articles connexes

• Photo-guide taxinomique du monde animal
• Porifera (classification phylogénétique)
• Démosponge
• Éponges hexactinellides
• Éponges calcaires
• Orientation bibliographique en zoologie (taxinomie)

Bibliographie

• Beaumont A et Cassier P, Biologie animale Tome 1, Dunod université, Paris,1981(réimpr. 1991), 93-110 p.(ISBN 2-04-011432-7)
• Collectif, La nature, Encyclopédie en 14 volumes (1982) Hachette, ISBN 2-245-01629-7
• Collectif, Grande encyclopédie Atlas des animaux (1984), Atlas, Paris ISBN 2-7312-0226-2
• Lecointre G. Le Guyader H. Classification phylogénétique du vivant, Belin 2001 ISBN 2-7011-2137-X

Références externes

• Porifera dans Tree of Life web project (en)
• Référence Fauna Europaea : Porifera (en)
• Référence ITIS : Porifera Grant, 1836 (fr) (+version (en))
• Référence Animal Diversity Web : Porifera (en)
• Référence NCBI Taxonomy : Porifera (en)

Liens externes

• Arbre de vie :
• Chasse à l'éponge Taxonomie, phylogénie et biogéographie des spongiaires de La Région des Fjords du sud du Chili
• uhp Nancy sur les éponges

Notes